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Achtung Eiszeit! Rutschen Sie mit Scrat, dem urigen Eichhörnchen-Mix, in die Welt vor 20.000 Jahren und erleben Sie das eis-coolste Abenteuer, der Filmgeschichte. Während Scrat besessen versucht seine geliebte Nuss zu vergraben haben Sid (das nervige Faultier), Manni (das muffige Zottel-Mammut) und Diego (der verschlagene Säbelzahntiger) ein ganz anderes Problem. Das schräge Trio stolpert zufällig über ein Menschenbaby, dass sie nun zu seiner Familie zurückbringen wollen. Ohne zu ahnen, was sie sich mit dem süßen Bündel aufgehalst haben, stürzen sich die drei in ein halsbrecherisches Abenteuer, bei dem es gilt Vulkanausbrüche, wilde Rutschpartien und noch ganz andere Gefahren zu meistern...

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Für das Eichhörnchen Surly und seine tierischen Freunde Buddy, Andie und Precious ist das sorglose Leben vorbei, als ihr geliebter Nussladen explodiert. Plötzlich sind die Tiere obdachlos, müssen zurück in den Stadtpark ziehen und ihre Nahrung dort wieder mühsam selbst sammeln. Doch das ist leichter gesagt als getan, denn der raffgierige Bürgermeister von Oaktown beschließt zu allem Überfluss auch noch, den Park in einen Vergnügungspark zu verwandeln, der ordentlich Asche in die Stadtkassen spülen soll. Aber er hat die Rechnung ohne Surly und Co. gemacht! Das ausgefuchste Eichhörnchen mobilisiert nämlich all seine Freunde, um die Bauarbeiten zu sabotieren und den Stadtpark zu retten.

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Das schelmische Eichhörnchen Surly hält sich nicht gerne an Regeln. Dieses Verhalten sorgt dafür, dass er direkt aus seinem Zuhause, dem Heimatpark, geworfen wird und nun in der Großstadt überleben muss. Vor allem die Suche nach Nahrung bereitet ihm Probleme, erst reicht da der Winter vor der Tür steht. Doch dann entdeckt er eines Tages „Maury’s Nut Store“, aus dem es verlockend nach allerlei Nüssen riecht. Sofort arbeitet Surly an einem Plan an die Nüsse heranzukommen. Unterstützt wird er dabei von der gewitzten Ratte Grayson und weiteren hungrigen, tierischen Freunden. Doch sie sind nicht die einzigen, die ein Auge auf Maurys Laden geworfen haben. Ein schurkischer Waschbär hat eigene Pläne und tut alles, um Surlys Plan zu durchkreuzen.

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Nachdem er aus dem Zoo ausgebrochen ist, kehrt Eichhörnchen Frankie in seinen Wald zurück – nur um zu merken, dass dort alle Eicheln fehlen. Wie ihm sein Kumpel Cody – ein Stachelschwein – berichtet, ließ das A.C.O.R.N.S. Institute den kompletten Wald abernten. Weil der Winter naht, müssen die Waldtiere schnell eine Lösung finden, an genügend Futter zu kommen. Frankie beschließt, in die A.C.O.R.N.S.-Aufbereitungsanlage einzubrechen und all die gestohlenen Nüsse zurückzuholen. Das ist ein Plan, der bei Erfolg nicht nur alle Waldbewohner retten, sondern Frankie auch die Chance geben würde, bei der Liebe seines Lebens zu punkten: bei Lola, einer Eichhörnchendame, die er viel zu oft durch falsche Versprechen enttäuschte. Mit Unterstützung von Frankies altem Mentor Mr. Bellwood stellen Eichhörnchen und Stachelschwein ein Topteam aus Einbrechern zusammen. Jedes der Tiere hat besondere Fähigkeiten – gut so, denn die Zeit drängt…

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